问题的来源

在高三生物讨论群里有个老师提出了如下问题：“今天讲到进化论，学生问：新物种形成一定进化了么？我说是。然后学生让我解释一下同地物种形成的现象，我不知道该怎么解释为啥基因频率未改变，它也“进化”了。如何解释学生提出的问题呢？

先给出我的答案：从大进化角度分析，同地物种形成发生了进化。而种群内基因型频率与基因频率的改变，是对小进化（中学教材中所说的“进化”即指此类进化。）而言。生物学家以现存生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化改变，是为小进化。也称微观进化，是指物种以下层次上的进化。实质上是种群遗传组成上发生的变化，小进化的时间跨度往往较大进化短，是短时间内的进化改变，最终导致物种的形成。

学生提出的问题是大进化层次上的；基因频率改变是“进化”的实质，是小进化层次上的。所以“基因频率改变是进化的实质”这句话要是有限定范围的，我们高中阶段不做深入探讨。

大进化与小进化概念来源

遗传学家哥德斯密特（也译作为：戈德施米特）（R.B．Goldschmidt在《进化的物质基础》（TheMaterialBasisofEvolution，YaleUniversityPress，）一书中用小进化（microevolution）和大进化（ma-croevolution）两个概念来区分进化的两种方式。

他认为，自然选择在物种之内作用于基因，只能产生小的进化改变，他称之为小进化；由一个种变为另一个新种是一个大的进化步骤，不是靠微小突变的积累，而是靠所谓的“系统突变”（systematicmutation），即涉及整个染色体组的遗传突变而实现的，他称之为大进化。

古生物学家辛普孙（G．G．Simpson）在其《进化的速度与方式》（TempoandModeinEvolution，ColumbiaUniversityPress，）一书中重新定义小进化与大进化概念：

小进化是指种内的个体和种群层次上的进化改变，大进化是指种和种以上分类群的进化。在哥德斯密特看来，大、小进化是两种不同的（无关的）进化方式；

而在辛普孙那里则是研究领域的区分或研究途径的不同。

生物学家和古生物学家以现代生物和古生物资料为依据，研究物种和物种以上的高级分类群在长时间（地质时间）内的进化现象，是为大进化。

小结：物种层次以上的进化称为大进化，物种层次以下的进化称为小进化；大进化往往表现出物种的垂直进化(前进进化)，而小进化则是物种多样性的来源。

进化类型概述

1大进化

也称宏观进化，指物种以上高级分类群的进化，包括一个物种向另一个物种演变。大进化的时间跨度往往极长，表现出物种的垂直进化(由低级到高级的进化)，进化的结果是物种的生存或灭绝，而不是个体的生或死。进化的基本单位为物种。

1.1按进化速度分类具体进化方式分类如下：

1.1.1高速进化是指生物的结构复杂程度和分类学多样性在相对较短时间内均有很大变化的进化过程。这种进化在哺乳类中较明显。例如，澳洲的有袋类在白垩纪出现以后，大约只经过5千万年的时间，便产生出各种类型，达到了高度专门化的程度。人类的进化则更快，现代人与20～万年前的直立人有显著区别(脑量增加、体长增高、吻部缩短等)。植物界中的多倍体形成新种，可在较短时间内完成，属高速进化。

1.1.2中速进化指生物的结构复杂程度和分类学多样性方面，在相对较长的时间内均有较大变化的进化过程。马的进化是比较典型的中速进化代表，从始新世的始祖马到现代马约有6千万年的历史。

1.1.3低速进化又称停滞进化，是指生物结构复杂程度和分类学多样性，在很长时间内都无明显变化的进化过程。例如，动物界中的海豆芽、鲎、矛尾鱼、牡蛎、鸭嘴兽、负鼠和大熊猫等，以及植物界中的水杉、银杏等均属这种进化类型。动物界中的海豆芽自奥陶纪以来，—直延续至今，整整5亿年中，没有发生显著变化；而现存的鲎与2亿多年前的祖先非常相似。植物界中的水杉、银杏等延续至今，变化很少。

1.1.4镶嵌式进化指生物体的不同部分进化速度不均的现象[1]，是进化不平衡性的一种特殊形式。例如，始祖鸟的羽毛、翼是典型的鸟类特征，而其牙齿和尾的特征仍像爬行动物。又如鸭嘴兽，通过乳腺分泌乳汁喂养小兽，为哺乳动物的特征，但其卵如爬行类，其喙更是鸭子式的。

镶嵌进化也指基因型在不同范围的独立进化。例如，人类进化中，有些酶及其他蛋白质在过去的上百万年中没有变化，依然与黑猩猩甚至更早的原始祖先的一样；而那些导致人科种系中枢神经系统发育的基因则经历了非常迅速的进化。

1.2按进化方向分类分为分化式进化和复化式进化:

1.2.1分化式进化又称水平进化、特异适应，是由一个物种分化成近似而不同的物种的进化。但在形态结构、生理功能方面并没有显著变化，进化水平属于同一等级。分化式进化可分为以下类型：

(1)趋同指亲缘关系相当疏远的生物，由于生活环境、生活方式相似，在长期的适应过程中形成的体形或器官等相似的现象。如生活在美洲热带的一种仙人掌(仙人掌科)、生活在东非热带的一种大戟属植物(大戟科)及一种萝摩科植物，虽然其科别不同，但具有相似的形态结构特征。又如鸟和蝙蝠适应于空中的环境，在体形上便表现出明显的相似之处。

(2)趋异也称分歧。指由最初的一个共同祖先为了适应不同的环境，而向着两个或两个以上方向发展的进化过程。如中生代的恐龙、鱼龙和翼龙便是趋异演化的结果。

(3)辐射如果某一类群的趋异向着辐射状的多种不同方向发展，适应于各种不同的环境条件，这种多方向的分歧称辐射或适应辐射[2]。这些新的分类群有较近的共同祖先、较短的进化史以及不同的适应特征。例如，5.7亿年前的伊迪卡拉动物化石群，以及我国云南早寒武世的澄江动物化石群，是辐射的典型代表。

(4)平行指两个来自共同祖先的类群，由于生活在不同环境下而产生分歧，后来又由于生活在相似的环境条件下而产生相似的适应性状。例如，鸥和鸭是近亲种，它们在飞行的环境中发展成类似的某些特征。又如，不同种甚至不同属的深水鱼类，在形态上各自独立地发展出了扁平体形这一适应性特征。在植物方面，毛茛科的水毛茛的叶子，由于对水生生活的适应而都发展出了相似的丝状叶。

(5)重复指由一个原始祖先分化出在形态学上相似个体的进化。在北半球，原本为海洋型的三棘刺鱼因为进入淡水环境而进化出适应淡水生活的性状，而这种进化已经重复发生数千次了。所有这些淡水型三棘刺鱼在其肾、体形、眼睛的大小以及鱼骨数量上均发生了非常类似的变化。

1.2.2复化式进化又称全面进化、垂直进化或前进式进化。是—种由简单到复杂、由低等到高等的进化。指生物体形态结构、生理功能综合全面的进化过程。进化结果是生物体各个主要方面比原有的水平都要高级和复杂，复化式进化是生物进化中的“主干”。例如，脊椎动物中从鱼类到两栖类、到爬行类、到鸟类或哺乳类就属于复化式进化。植物界从蕨类植物到裸子植物，再到被子植物的进化也属于这一类型。

1.3按进化趋势分类分为特化式进化和简化式进化：

1.3.1特化式进化简称特化，指从一般到特殊的进化方式。这类进化大大地缩小了原有的适应范围，同时加强了被保留下来的适应性。例如，马从多趾向单蹄方向发展，有利于快速奔跑，适应草原的生活环境。植物中仙人掌的叶、红树的支柱根、食虫植物猪笼草的叶、茅膏菜的叶等都属于特化。特化的生物很容易成为进化上的盲枝。

1.3.2简化式进化或称退化，指由结构复杂变为结构简单的进化方式。属于退步性的进化[2]。表现在生物的大多数器官退化、个别器官比较发达。与特化式进化的区别在于形态结构、生理功能的全面退化。例如，寄生于体内的蛔虫、绦虫、钩虫等，既无运动器官和感觉器官，甚至消化器官也消失，但其生殖系统则十分发达，一条蛔虫每日产卵可达12～20万个。菟丝子和列当由于寄生而造成其叶绿素发生了退化，叶片也变成鳞片状。

1.4按进化关系分类分为协同进化和非协同进化：

1.4.1协同进化指自然生境中两个或多个物种，由于生态上的密切联系，其进化历程相互依赖，当一个物种进化时，物种间的选择压力发生改变，其他物种将发生与之相适应的进化事件，结果形成物种间高度适应的现象[3]。该现象显著存在于传粉昆虫与植物之间。例如，植物管状花的进化是由于长吻传粉昆虫的选择，而植物花管的进化又影响传粉昆虫吻的长度。

1.4.2非协同进化指自然生境中两个或多个物种的进化历程没有明显的相互依赖关系。例如，鼹鼠的进化与其他物种并无直接关系，主要与黑暗环境有关。营寄生生活的蛔虫的进化，也是适应肠道环境的结果，与人类、其他动物的进化无关。

主要参考文献

[1]李难.5.进化生物学基础.北京:高等教育出版社，，

[2]张昀..生物进化.北京:北京大学出版社，

[3]陈敏.3.浅谈“协同进化”.生物学通报，38(4)：31

[4]杨秀艳.生物进化类型概述[J].生物学教学,,(2):5-7.

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